Qual é a função do cerebelo?
(sarahconstantin.substack.com)- O cerebelo não é apenas um órgão do equilíbrio: ele coordena os movimentos de forma suave, também participa das funções cognitivas e, embora sua ausência não cause paralisia, reduz a precisão do desenvolvimento motor, da fala e da cognição
- O cerebelo humano tem uma estrutura densamente preenchida por células de Purkinje e células granulares, contém cerca de 80% de todos os neurônios do cérebro e cresceu mais rápido que o cérebro como um todo na evolução dos primatas e da humanidade
- O condicionamento do piscar de olhos em vertebrados exige o cerebelo, e uma única célula de Purkinje pode aprender até o intervalo de tempo entre estímulos
- Dysmetria, intention tremor, erros de lógica em frases e dificuldade de alternar a atenção observados em lesões cerebelares combinam com a interpretação de que o cerebelo participa de medição, previsão e preparação
- Casos de animais com eletrocepção e ecolocalização, assim como a estrutura das conexões entre cerebelo e cérebro, sustentam a explicação de que o cerebelo atua como um rápido modelo direto (forward model) para prever resultados das ações e fornecer antes os sinais de ajuste
O papel do cerebelo além do equilíbrio
- O cerebelo, como o próprio nome indica, corresponde a um “pequeno cérebro” e é uma estrutura separada localizada abaixo do cérebro
- Ele costuma ser associado ao equilíbrio, mas em pacientes com doenças cerebelares aparecem problemas muito mais amplos de controle motor
- ao levar o dedo ao nariz ou bater palmas, há oscilação para frente e para trás
- aparece nistagmo, em que os olhos tremem
- ao ficar em pé ou andar, a pessoa oscila para frente e para trás, quase cai, e precisa de uma postura de marcha mais aberta
- O sintoma mais representativo aparece como incapacidade de ajustar corretamente a intensidade e a distância do movimento
- diminuição do tônus muscular, deixando o corpo “mole”
- os submovimentos se separam, então o movimento perde fluidez
- dysmetria: estimativa incorreta da distância ou do alvo, fazendo o movimento passar do ponto ou ficar aquém
- intention tremor: tremor lento que aumenta quando o movimento começa
- Mesmo em casos de agenesia cerebelar, em que a pessoa nasce sem cerebelo, o movimento em si ainda é possível
- o desenvolvimento motor e da fala é lento na infância
- surgem alterações na pronúncia, tremor nos membros e deficiência intelectual leve a moderada
- não é paralisia, e há casos de vida independente e atividade profissional
Por que uma estrutura tão complexa é necessária
- No cerebelo existem as células de Purkinje, grandes neurônios que só existem ali
- cada célula de Purkinje tem centenas de sinapses
- neurônios do cérebro normalmente têm menos sinapses do que isso
- As pequenas células granulares também são componentes centrais do cerebelo e existem em número enorme
- as células granulares representam mais da metade de todos os neurônios do cérebro humano
- o cerebelo como um todo contém cerca de 80% dos neurônios do cérebro humano
- O tamanho do cerebelo aumentou mais rápido que o tamanho total do cérebro durante a evolução dos primatas e ao longo da pré-história humana
- cérebros de grandes símios têm lobo frontal e cerebelo maiores que os de macacos
- os neandertais tinham cérebro maior que o dos humanos modernos, mas cerebelo menor
- os humanos modernos têm um cerebelo muito maior que o dos Cro-Magnon de cerca de 50 mil anos atrás, e hemisférios cerebrais relativamente menores
Condicionamento e aprendizagem em um único neurônio
- Condicionamento é uma forma simples de aprendizagem, como quando um cão associa o som da campainha à comida e saliva
- até a lesma-do-mar Aplysia, com 20 mil neurônios, consegue condicionamento
- até organismos unicelulares como o mixomiceto Physarum podem ser “treinados” para atravessar uma área nociva a fim de alcançar alimento
- A aprendizagem de respostas condicionadas em vertebrados é fortemente localizada no cerebelo
- o experimento padrão é o condicionamento do piscar de olhos, que associa um sopro de ar no olho a um estímulo neutro
- se o cerebelo do animal é lesionado, o condicionamento do piscar desaparece
- humanos com lesão cerebelar também não apresentam condicionamento do piscar de olhos
- Em 2007, pesquisadores suecos isolaram e estudaram a resposta de células de Purkinje em furões descerebrados
- a estimulação de climbing fibers age como estímulo incondicionado e inibe temporariamente o disparo da célula de Purkinje
- a estimulação de mossy fibers sozinha não produz a mesma inibição
- mas, se as mossy fibers forem estimuladas repetidamente logo antes das climbing fibers, a célula de Purkinje aprende a inibir o disparo apenas com a estimulação das mossy fibers
- Esse resultado mostra que pelo menos parte da aprendizagem acontece dentro de neurônios individuais
- isso não se encaixa na explicação centrada apenas em potenciação de longo prazo, segundo a qual a aprendizagem ocorre só pelo fortalecimento de sinapses entre neurônios
- pode significar que a simulação do cérebro exige mais do que a visão do conexionismo, que trata neurônios biológicos como nós simples de redes neurais artificiais
- se a aprendizagem ocorre dentro de um único neurônio, então o engrama, a mudança física correspondente à informação recém-aprendida, também deve estar dentro desse neurônio
As células de Purkinje aprendem tempo e quantidade
- As células de Purkinje também conseguem aprender o intervalo de tempo entre o estímulo condicionado e o estímulo incondicionado
- se o intervalo entre os dois estímulos muda, a célula de Purkinje também ajusta o momento em que para de disparar
- por exemplo, se ela aprende que um estímulo desagradável chega 50 ms após um estímulo neutro, espera aproximadamente esse tempo antes de interromper o disparo
- Esse fenômeno sugere que a célula de Purkinje tem capacidade interna de representar número, quantidade e tempo
- A dysmetria em lesões cerebelares fica mais fácil de entender sob essa perspectiva
- se a pessoa não consegue estimar a distância ou a velocidade do movimento, ultrapassa o alvo ou não chega até ele
- o intention tremor pode ser o resultado de corrigir um movimento inicial excessivo com outro ajuste que também exagera, produzindo oscilação na direção oposta
- o nistagmo pode aparecer do mesmo modo nos músculos dos olhos
- Sintomas cognitivos também já foram interpretados como “dysmetria do pensamento”
- pacientes cerebelares mostram dificuldade em tarefas como Torre de Hanói, raciocínio espacial e funções executivas
- estimar quanto tempo gastar, conectar subtarefas ao conjunto inteiro ou entender relações espaciais entre objetos podem depender de medição mental
- Pacientes cerebelares conseguem formar frases gramaticais, mas a ligação lógica entre orações pode ficar estranha
- conectivos como “mas”, “embora”, “porque” e “se” indicam a relação lógica entre orações
- em frases como “É um grande trabalho, mas não é fácil”, se o conteúdo depois de “mas” reforça a oração anterior, a relação lógica esperada se quebra
- O cerebelo não é o único órgão de medição
- áreas visuais medem distâncias espaciais
- áreas auditivas medem altura e ritmo
- várias áreas do córtex cerebral participam do cálculo mental
- ainda assim, funções ligadas à medição também operam dentro do cerebelo
O cerebelo como sistema de previsão e preparação
- Há teorias que entendem a função do cerebelo como previsão ou preparação
- condicionamento é aprender a esperar que um estímulo venha depois de outro e reagir antes
- movimentos fluentes exigem preparar várias ações em sequência; se for preciso parar para pensar em cada etapa, o movimento se torna truncado
- Um paciente com lesão cerebelar citado por Gordon Holmes em 1939 disse que precisava pensar em cada movimento do braço afetado e que, ao virar o corpo, precisava parar completamente antes de recomeçar
- A lesão cerebelar pode ser vista como falha em preparar automaticamente a próxima etapa antes que a anterior termine
- O papel do cerebelo também aparece na alternância da atenção
- pacientes com lesão cerebelar têm prejuízo na capacidade de mudar o foco atencional entre tarefas com pistas visuais e tarefas com pistas auditivas
- o desempenho em tarefas semelhantes que não exigem essa mudança de foco é preservado
- pacientes com lesões fora do cerebelo não apresentaram o mesmo problema de alternância
- Quando o cerebelo é estimulado experimentalmente em animais, eles ficam mais sensíveis a estímulos sensoriais posteriores
- esse resultado combina com a interpretação de que o cerebelo ajuda a “preparar a atenção”
- células de Purkinje também participam do ajuste preparatório da força de preensão ao antecipar que um objeto vai se mover
O cerebelo como modelo direto
- O cerebelo pode ser entendido como um modelo direto que calcula antecipadamente os resultados de uma ação
- recebe uma cópia eferente do comando motor gerado pelo córtex motor
- usa esse modelo para prever as consequências sensoriais
- compara a previsão com os dados reais para corrigir erros
- Os caminhos rápidos de previsão e aprendizagem sensório-motora inconsciente ficam limitados ao cerebelo
- Os caminhos mais lentos incluem conjuntamente cerebelo e cérebro
- A percepção sensorial consciente leva centenas de ms, lenta demais para ajuste fino de movimentos em tempo real
- Sem feedback, o movimento fica grosseiro e interrompido, então o cerebelo pode fornecer um modelo preditivo do mundo que opera mais rápido que a sensação
Sensação ativa e cerebelo em outros animais
- Todos os vertebrados têm cerebelo
- em dogfish, remover o cerebelo ainda permite nadar, mas o animal hesita ou calcula mal as curvas e bate na parede do tanque
- Em peixes com eletrolocalização, o cerebelo é especialmente grande
- o peixe-elefante-de-Peters Gnathonemus petersii explora obstáculos com receptores elétricos por todo o corpo
- as células de Purkinje do cerebelo desse peixe são sensíveis a distância e velocidade de alvos específicos
- Monotremados como o ornitorrinco também têm cerebelos anormalmente grandes
- o ornitorrinco detecta alimento debaixo d’água por eletrocepção no bico
- Em mamíferos marinhos, a expansão do cerebelo também se destaca
- baleias, golfinhos, focas e leões-marinhos têm cerebelos grandes
- isso é especialmente marcante nas baleias de barbatanas
- o cerebelo dos mamíferos marinhos é usado para ecolocalização
- morcegos com ecolocalização também usam o cerebelo na navegação, mas seu tamanho relativo em relação ao cérebro é pequeno
- Em vários mamíferos, grandes áreas do cerebelo são dedicadas ao processamento sensório-motor de partes do corpo usadas para exploração e manipulação fina
- o focinho em roedores
- as mãos em primatas
- a ponta da cauda em macacos arborícolas
- Eletrocepção e ecolocalização pertencem aos sistemas sensoriais ativos
- o animal emite sinais elétricos ou sonoros
- detecta o padrão com que esses sinais são perturbados pelos objetos ao redor
- pode controlar a intensidade, a direção e o momento do sinal
- Esses casos combinam com a interpretação de que o cerebelo não é apenas um órgão de controle motor, mas também participa da modelagem espacial e da previsão do mundo ao redor
Estrutura do cerebelo e conexões com o cérebro
- Quando o cerebelo é mapeado com base em função e conectividade funcional, aparece uma correspondência quase um para um com o cérebro
- a localização da linguagem também corresponde a hemisférios opostos no cérebro e no cerebelo
- a função linguística no hemisfério esquerdo do cérebro corresponde ao hemisfério direito do cerebelo
- As únicas regiões do córtex cerebral sem área correspondente no cerebelo são o córtex auditivo e o córtex visual
- como audição e visão são sentidos passivos, isso combina com a possível relação entre sensação ativa e cerebelo
- O cerebelo tem uma estrutura repetitiva, quase cristalina
- divide-se em vários módulos paralelos idênticos
- o principal caminho feedforward segue neurônios de entrada → mossy fiber → células granulares → parallel fiber → célula de Purkinje → saída
- a isso se somam vários loops de feedback inibitório
- Essa principal cadeia feedforward é uma forte candidata a modelo direto rápido que orienta a ação antes que o processamento sensorial forme percepção consciente
- Patches adjacentes de neurônios no cerebelo funcionam como módulos independentes, com poucas conexões entre si
- no córtex cerebral, a composição celular varia muito entre áreas e há muitos loops recorrentes e conexões cruzadas
- o cerebelo está mais próximo de uma estrutura em que a informação entra, passa pela célula de Purkinje e sai
- Os módulos cerebelares formam loops com várias áreas do cérebro
- o loop com o lobo parietal participa da coordenação visuo-motora para estender a mão e agarrar objetos
- o loop com o córtex oculomotor participa do controle dos movimentos oculares
- o loop com o córtex pré-frontal participa do controle da atenção e da memória de trabalho, da aprendizagem de extinção do medo, da preparação mental para ações iminentes e da aprendizagem procedural
Uma nova forma de olhar para a inteligência
- A imagem de que a inteligência “superior” está apenas no córtex cerebral, especialmente no lobo frontal, não está correta
- O Homo sapiens moderno se caracteriza tanto por um grande lobo frontal quanto por um grande cerebelo
- A fala interna ou som imaginado da fala, o phonological loop, também passa por cérebro e cerebelo
- falar é movimento, e até a fala imaginada é movimento simulado
- Muitos comportamentos têm um componente cerebelar
- alguns neurocientistas chamam isso de cerebellar transform
- o cerebelo coordena e faz a transição suave de capacidades básicas do cérebro, como percepção sensorial, movimento e compreensão
- O cerebelo regula velocidade, ritmo e adequação ao contexto
- quando lesionado, o comportamento básico ainda é possível, mas fica desajeitado e desproporcional
- Essa perspectiva também combina com a cognição incorporada, que vê funções sensório-motoras e cognitivas em um contínuo
- Em IA, especialmente em robótica e controle, pode ser útil adotar uma abordagem com modelos preditivos feedforward rápidos para ação em tempo real e caminhos mais lentos de treinamento e atualização
1 comentários
Opiniões no Hacker News
O que torna este texto especialmente interessante é que os itens que o autor sugere que o cerebelo seja responsável quase coincidem com a lista de coisas em que sou estranhamente ruim
Tenho pouca coordenação e um tremor intencional perceptível; sou fraco em ordenar dependências de projetos, recados e tarefas domésticas, então até subtarefas bem simples, se eu não as anotar, me fazem cair em um loop de yak shaving
Quando fico nervoso, flexões e a ordem das frases saem estranhamente embaralhadas na fala, e minha escrita também se parece mais com uma escrita de baixo para cima, em que primeiro crio orações e depois vou movendo-as para montar as frases
Não chega a atrapalhar muito a vida, mas fico curioso se tudo isso poderia ter uma base comum em alguma disfunção leve da função cerebelar
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3677555/
Por exemplo, o planejamento de ações, incluindo movimentos, envolve bastante o córtex pré-frontal, e os gânglios da base estão muito envolvidos em movimentos suaves e na supressão de tremores
Problemas no sistema dopaminérgico também afetam coisas como planejamento (TDAH) ou tremores (Parkinson)
Considerando que várias partes do cérebro precisam competir por recursos e pensando no que o cerebelo faz, um cerebelo menos desenvolvido talvez até possa ser uma vantagem por liberar recursos para áreas cerebrais mais importantes nesta era
Excelente texto
Eu nunca tinha pensado direito em como o movimento corporal pode ser uma camada de debugging tão útil em neurociência
Observar marcha, tremor, velocidade, precisão etc. durante a execução de tarefas pode dar uma compreensão mais profunda de como a cognição funciona em tarefas não motoras
No fim, dá a sensação de que a cognição também é apenas movimento, só que acontecendo em um plano conceitual em vez de um plano físico
Jogamos ideias dentro do ringue, mastigamos e refinamos, depois as levamos à prática ou as descartamos como inúteis
Pelo menos as metáforas linguísticas que usamos para falar de ideias e abstrações nunca estão a mais de um ou dois passos de mãos movendo ou reorganizando algo
Ele me fez pensar bastante sobre distúrbios motores, entender melhor a situação das pessoas afetadas e rever preconceitos existentes
https://www.youtube.com/watch?v=FFki8FtaByw
Minha irmã, que é coreógrafa, tinha uma visão interessante de que movimentos, especialmente movimentos básicos como engatinhar, poderiam ser usados como terapia
No começo isso me pareceu pseudociência, mas depois li um texto dizendo que havia algum fundamento médico nisso
O trecho dizendo que “o cerebelo pode inspirar abordagens de inteligência artificial, especialmente em robótica ou controle” na verdade já é algo bem difundido na área de controle
Em robôs com pernas, a técnica de controle dominante é o controle preditivo por modelo (MPC), que usa explicitamente um modelo preditivo para determinar a entrada ideal a ser enviada aos atuadores
Também há pessoas sem cerebelo, e, nesses casos, isso afeta pensamento e emoções
https://www.npr.org/sections/health-shots/2015/03/16/3927897...
https://www.youtube.com/watch?v=rjWZJQyykeM
Foi um excelente texto, no nível ideal de dificuldade para um leigo que já leu bastante sobre neurociência
Mas o trecho dizendo que “simular o cérebro pode exigir muito mais recursos computacionais do que o paradigma conexionista, que trata um neurônio biológico como um neurônio de uma rede neural” é compreensível, mas parece uma digressão desnecessária para menosprezar outro campo da IA
Conexionismo não é uma seita nem uma instituição, e sim um paradigma que enfatiza a utilidade de grandes redes de pequenos componentes conectados entre si
Alguém que se declare conexionista poderia recuar e dizer “ótimo, então basta incluir a rede de células cerebrais e também redes intracelulares menores”, e aí não parece haver muito o que refutar
O conexionismo nunca foi, e ainda não é, uma tentativa de simular redes neurais biológicas ou outras estruturas anatômicas tal como elas são
O ponto central é enfatizar redes e fenômenos emergentes em vez de peças isoladas, como um “neurônio da avó”, ou uma localização funcional rígida
No nível de processamento de informação, o contraponto é o classicismo/simbolismo, que tenta explicar a cognição como manipulação simbólica atômica e modular
O texto como um todo foi escrito com bom espírito, mas nesse ponto o fluxo se quebra
Os modelos que temos apenas são atualizados para se tornarem mais úteis, e toda área da engenharia constrói modelos da realidade
Fico me perguntando quem seriam esses conexionistas aqui, e se o termo não foi usado como um rótulo de “eles” que assustaria o leitor comum
É bem provável que as unidades que usamos hoje sejam abstratas demais, mas isso não significa que o paradigma em si esteja errado
Como engenheiro de software que foi residente em neurocirurgia, tenho a intuição de que o cerebelo é uma espécie de FPGA do cérebro
O cérebro é muito complexo e bom em coisas novas, mas consome muito tempo e energia
Já o cerebelo é especializado em codificar tarefas usadas com frequência para executá-las de forma rápida e eficiente, e boa parte do aprendizado motor é, na prática, conectar corretamente o cerebelo
Por isso pode surgir uma amnésia curiosa em que alguém consegue aprender uma habilidade, mas não se lembra de tê-la aprendido
Ou seja, a pessoa poderia achar que nunca viu uma cesta de basquete nem uma bola e, ainda assim, fazer bandejas, enterradas e arremessos de 3 pontos com facilidade
Eu não me lembrava o suficiente para explicar os procedimentos do trabalho, mas, por serem tarefas repetitivas, elas tinham ficado na intuição ou na memória muscular, então eu conseguia fazê-las sem saber por quê
Eu era supervisor em uma empresa muito competitiva, e havia pessoas de olho no meu cargo, então, em meio a uma recessão, era difícil expor uma deficiência
Tentei esconder a lesão e me recuperar, e as pessoas atribuíram meus lapsos ocasionais de memória ao estresse que todos estavam sofrendo e às festas frequentes
Uma das estratégias de recuperação foi anotar ações específicas que eu fazia por instinto e pensar no motivo delas, para reconstruir meu modelo mental
Pessoas que eu havia treinado antes também me reensinaram essas técnicas, e, ao reaprender o modelo de trabalho, consegui conectá-lo à fiação instintiva
Nunca voltei totalmente ao nível de desempenho anterior, mas aprender a tirar proveito da diferença entre memória intuitiva e memória consciente me ajudou em vários contextos depois disso
Considerando que, nos primatas hominídeos, em proporção a um cérebro que já havia aumentado, o cerebelo cresceu ainda mais rapidamente, fico pensando se reações sociais, impulsos e desejos complexos não pegam emprestado esse FPGA para otimização
Parece uma estrutura em que o cérebro faz o treinamento e o cerebelo, entre outros, faz a avaliação
Minha impressão geral sobre este texto é que as afirmações provavelmente são excessivamente confiantes
É interessante, mas parece que ele pega alguns resultados e faz grandes afirmações sobre como o cerebelo participa da cognição como um todo; em áreas assim, em geral é preciso ser muito mais humilde
Declarações simples e categóricas muitas vezes acabam depois cobertas por inúmeras ressalvas e comportamentos sem explicação
Na prática, não sabemos bem o que está acontecendo
Se alguém escolher apenas os estudos “certos” e as pessoas “certas”, dá para anexar a qualquer afirmação uma contra-afirmação igualmente forte e evidências plausíveis
O que chamamos de neurociência ainda está mais perto de uma era pré-newtoniana
É um texto interessante, mas parece melhor filtrar as partes em que o autor faz extrapolações a partir da pesquisa
Acho que os leitores do HN também gostariam da edição especial de Natal da Economist que escrevi há algum tempo sobre Ethan, um adolescente que nasceu sem cerebelo
https://www.economist.com/christmas-specials/2018/12/18/the-...
É uma perspectiva interessante
Concordo que o ritmo de avanço da neurociência é mais lento que o da IA, mas é importante notar que entender o cérebro é um problema fundamentalmente diferente de criar máquinas inteligentes
O cérebro humano é um sistema extremamente complexo, composto por bilhões de neurônios interconectados, e ainda há um longo caminho até compreendermos plenamente como ele funciona
Por outro lado, a IA é projetada para resolver problemas específicos de forma eficiente e pode ser construída por engenharia para imitar certos aspectos da cognição humana sem que necessariamente entendamos seus mecanismos subjacentes
Um dia, a IA pode ajudar a entender melhor o cérebro, mas o avanço da neurociência para compreender como o cérebro processa informações, aprende e toma decisões continuará sendo importante para criar IAs mais sofisticadas e mais humanas
Gostei bastante da visão geral do cerebelo no início do texto, e também da explicação de que ele é a sede do aprendizado inconsciente
Mas logo parece que o texto passa para especulações fracas
Isso acontece na passagem de “as células de Purkinje aprendem individualmente, mas outras células não” para “a conectividade neuronal por si só não basta para simular a atividade cerebral”, e também é preciso considerar que atividades mentais superiores existem mesmo sem o cerebelo
Pelo simples fato de as células de Purkinje conseguirem ajustar tempos de resposta, o texto sugere que o cerebelo poderia ser o centro da medição e, depois, parece ampliá-lo para o lugar das expectativas e das sensações
O cerebelo por si só já é suficientemente interessante; não parece necessário chegar a “repensar a inteligência”
Pelo menos parte do aprendizado parece acontecer dentro de neurônios individuais
Isso é uma má notícia para quem tenta simular o cérebro digitalmente, pois significa que seria preciso simular muito mais elementos relevantes do que no paradigma conexionista, que trata um neurônio biológico como se fosse um único “neurônio” de uma rede neural
Há quase 10 anos, também ouvi na rádio NPR que pesquisadores tinham motivos para suspeitar que havia muito mais processamento dentro das sinapses