Timidez da copa

• Algumas árvores, mesmo quando crescem densamente, não deixam que suas copas se toquem, mantendo aberturas parecidas com corredores no dossel da floresta
• Esse fenômeno é mais comum entre árvores da mesma espécie, mas também aparece entre espécies diferentes, e também é chamado de canopy shyness ou inter-crown spacing
• A causa fisiológica exata ainda não foi determinada, e desde a década de 1920 discute-se a possibilidade de mecanismos diferentes atuarem em espécies distintas
• As principais explicações são o desgaste mecânico causado pelo choque entre galhos ao vento e a resposta de fuga à sombra, em que a planta regula o crescimento ao detectar a luz de plantas vizinhas
• A timidez da copa também pode estar ligada à redução da disseminação de larvas de insetos que comem folhas, e foi observada em Dryobalanops, algumas eucalypt, Pinus contorta, Avicennia germinans e outras

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Padrão florestal em que as copas não se encostam

• Timidez da copa é o fenômeno em que, em algumas espécies de árvores, as copas de árvores totalmente adensadas não se tocam e criam no dossel da floresta aberturas que parecem corredores
• Há vários nomes para o mesmo fenômeno
  • canopy disengagement
  • canopy shyness
  • inter-crown spacing
• É mais comum entre árvores da mesma espécie, mas também ocorre entre espécies diferentes
• Há várias hipóteses para explicar por que isso surge como comportamento adaptativo, e pesquisas sugerem que o fenômeno pode reduzir a disseminação de larvas de insetos que se alimentam de folhas

Causa fisiológica ainda não definida

• A base fisiológica exata da timidez da copa ainda não foi estabelecida
• O fenômeno vem sendo discutido na literatura científica desde a década de 1920
• Diferentes hipóteses e resultados experimentais sugerem que vários mecanismos podem atuar dependendo da espécie
• Essa diversidade também já foi explicada como um possível caso de evolução convergente, em que fenômenos semelhantes surgem de forma independente entre espécies, embora a frase correspondente venha marcada com indicação de fonte necessária

Choque entre galhos e desgaste mecânico

• Uma hipótese propõe que ocorre uma poda mútua quando os galhos de copas vizinhas se entrelaçam e colidem
• Em regiões ventosas, as árvores balançam e se chocam, sofrendo danos físicos, e esse desgaste e essas colisões podem induzir a resposta de timidez da copa
• Segundo pesquisas, o crescimento lateral dos galhos normalmente não é muito afetado por árvores vizinhas, mas isso muda quando há desgaste mecânico
• Se for artificialmente impedido que as copas colidam com o vento, as aberturas entre elas vão sendo gradualmente preenchidas
• Essa explicação também cobre casos em que a timidez da copa aparece entre galhos do mesmo indivíduo
• Considera-se que a timidez da copa aparece especialmente bem nas seguintes condições
  • florestas com muito vento
  • povoamentos com muitas árvores flexíveis
  • florestas em sucessão inicial, com galhos flexíveis e pouca margem para movimento lateral
• Nessa teoria, a diferença de flexibilidade dos galhos laterais exerce grande influência no grau de timidez da copa

Danos ao meristema e sensibilidade das pontas dos galhos

• Alguns estudos consideram que, quando há desgaste contínuo nos nós de crescimento, o tecido das gemas é danificado e deixa de conseguir crescer lateralmente
• O silvicultor australiano M.R. Jacobs, que estudou em 1955 o padrão de timidez da copa em eucalyptus, considerou que as extremidades de crescimento das árvores são sensíveis ao desgaste, o que leva à formação de aberturas no dossel
• Em 1986, Miguel Franco observou que os galhos de Picea sitchensis e Larix kaempferi sofriam danos físicos por desgaste e que os brotos líderes morriam

Detecção de luz e resposta de fuga à sombra

• Outra hipótese importante considera que a timidez da copa está relacionada à detecção mútua de luz entre plantas adjacentes
• A resposta de fuga à sombra mediada por fotorreceptores é um comportamento bem documentado em várias espécies vegetais
• As plantas conseguem detectar luz vermelho-distante refletida para perceber a proximidade de plantas vizinhas, e acredita-se amplamente que fotorreceptores phytochrome participem desse processo
• Muitas espécies vegetais respondem ao aumento de luz vermelho-distante, isto é, ao sinal de que há plantas vizinhas próximas, crescendo da seguinte forma
  • crescem na direção oposta ao estímulo de luz vermelho-distante
  • aumentam a velocidade de alongamento
• As plantas também usam luz azul para induzir a resposta de fuga à sombra, o que pode desempenhar um papel no reconhecimento de plantas vizinhas
• No entanto, o papel da luz azul ainda estava apenas começando a ser reconhecido em 1988

Dryobalanops aromatica e a explicação por fotorreceptores

• Essas características comportamentais sugerem que a timidez da copa pode ser o resultado de sombreamento mútuo decorrente da conhecida resposta de fuga à sombra
• O pesquisador malaio Francis S.P. Ng, ao estudar Dryobalanops aromatica, considerou que as extremidades de crescimento são sensíveis aos níveis de luz
• De acordo com essa explicação, as extremidades de crescimento param de crescer devido à sombra induzida quando se aproximam de folhas adjacentes
• Um estudo de 1998 propôs um sistema de inibição do crescimento mediado por fotorreceptores como explicação para a timidez da copa, mas a relação causal entre fotorreceptores e assimetria da copa ainda não foi demonstrada experimentalmente

Reconhecimento de aparentados e espaçamento dentro da espécie

• Um estudo de 2015 propôs que Arabidopsis thaliana apresenta estratégias diferentes de arranjo foliar entre indivíduos da mesma espécie, dependendo de serem aparentados ou não
• Essa planta reage sombreando outros vizinhos e evitando aparentados
• Essa resposta depende do funcionamento adequado de vários modos de fotorrecepção
• Essa explicação pode ajudar a entender casos de espaçamento entre copas que aparecem apenas entre indivíduos da mesma espécie

Árvores observadas

• Entre as árvores que exibem padrão de timidez da copa estão as seguintes

  • Espécies de Dryobalanops, especialmente Dryobalanops lanceolata e Dryobalanops aromatica

    • algumas espécies de eucalypt
    • Pinus contorta, lodgepole pine
    • Avicennia germinans, black mangrove

  • Schefflera pittieri

    • Clusia alata
    • K. Paijmans observou timidez da copa em grupos de árvores de várias espécies, incluindo Celtis spinosa e Pterocymbium beccarii

[GN⁺]

Opiniões no Hacker News

• Timidez das copas ainda não é uma questão resolvida, e é bem provável que seja um fenômeno surgido por evolução convergente em várias espécies. Há alguns estudos recentes que ainda não entraram no artigo da Wikipedia; em especial, são interessantes a correlação positiva entre timidez das copas e esbeltez das árvores [1], e a correlação entre timidez das copas e formato das folhas [2]
  O primeiro sugere que a timidez das copas pode ser mais do que uma simples resposta à disponibilidade de luz, podendo ser uma estratégia explícita de gestão de recursos que aumenta a viabilidade da espécie. O segundo parece poder ser também uma adaptação a outros estresses ambientais, como danos causados pelo vento. Como sempre, há mais perguntas do que respostas :-)
  [1] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33713413/
  [2] https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/144...

  • Fiquei curioso: que porcentagem das árvores apresenta esse comportamento? Nunca vi isso nas matas do bairro onde moro

• Sempre imaginei a timidez das copas pela perspectiva da teoria dos jogos/gene egoísta. Árvores da mesma espécie compartilham muitos genes; portanto, um gene que produza a não evitação cresce prejudicando as árvores ao redor, mas é bem provável que essas árvores ao redor também compartilhem o mesmo gene
  Por isso, no longo prazo, o gene de não evitação pode acabar sendo superado pelo gene de evitação. É parecido com o dilema do prisioneiro: a evitação corresponde à “cooperação”, e a não evitação à “traição”. Uma população de árvores com estratégia cooperativa pode, no conjunto, sobreviver melhor e acabar vencendo. Mesmo que um indivíduo não cooperativo vença um cooperativo todas as vezes. O Veritasium publicou hoje mesmo um bom vídeo sobre esse tema: https://youtu.be/mScpHTIi-kM

  • Em 『The Hidden Life of Trees』 também se diz que a floresta é mais forte do que as árvores individuais, e acho que isso se conecta a essa conclusão
    Do ponto de vista de uma árvore, ela não quer ficar raquítica e morrer de fome, mas também não quer matar a árvore vizinha. Isso porque essa vizinha pode servir de quebra-vento e ajudar na sobrevivência. No fim, a evolução ensinou que, dentro de certos limites, compartilhar é uma estratégia mais ótima do que a ganância pura. O livro entra em muito mais detalhes; aqui estou parafraseando
  • Se quiser brincar com uma simulação do dilema do prisioneiro iterado, https://ncase.me/trust/ é divertida

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• Conheci esse fenômeno por meio de 『A Prayer for the Crown Shy』. É um livro excelente

  • The Wayfarers, outra série da Becky Chambers, também tem uma atmosfera igualmente tranquila e um mundo profundo onde dá para passar bastante tempo. Se você procura ação, talvez não fique satisfeito, mas, se quer estar em outro lugar por um tempo, é ótima. Gostei especialmente do terceiro livro da série, 『Record of a Spaceborn Few』
  • Concordo. É um livro muito calmo e confortável
    Está numa categoria parecida com Mushishi. É um anime bem tranquilo, quase sem antagonistas de verdade, e eu recomendaria para quem gostou da série Monk and Robot
  • Esses dois livros chegaram até mim num momento em que eu estava pronto para receber a mensagem e precisava dela, e, um ano depois, ainda estou digerindo. São bem curtos, e recomendo fortemente a qualquer pessoa interessada em emoções, nosso lugar no mundo, uma sociedade futura maravilhosa e ideias de tecnologia. É minha ficção científica favorita

• O nome do meu restaurante favorito vem justamente desse fenômeno: Crown Shy. Aproveitem, mas espero que não espalhem demais, porque é um segredo que não vai durar muito

  • Acabei de ver esse vídeo do YouTube inteiro e vim ao HN por hábito, e encontrei exatamente o mesmo restaurante
    https://youtu.be/pkQ50oXPQ4A?si=w8fXbrY4w5b3lddM
  • Se é um lugar com estrela Michelin, acho que já não há mais segredo nenhum nessa história
  • Espero que o gosto para comida seja melhor do que o gosto para sites. Esse site é realmente horrível

• Matematicamente, as copas de todas as florestas deveriam ser uma partição de Voronoi. De fato, em florestas monoespecíficas que não são densas demais e são formadas por árvores de idade semelhante, isso parece ser observado
  Nas florestas secundárias mistas de densidade moderada do nordeste da América do Norte onde moro, é preciso confiar na matemática. Isso porque nunca vi timidez das copas em nenhum lugar por aqui, seja nos bordos-açucareiros, olmos (RIP), freixos (RIP), carvalhos-vermelhos, ou nas abundantes espécies de coníferas. Talvez álamos ou bétulas façam isso; vou ter que conferir depois que as folhas nascerem em junho do ano que vem

• As árvores precisam de luz solar para que a matéria orgânica sobre o solo não fique molhada demais enquanto se decompõe e provoque podridão
  Elas também precisam evitar infecções vindas de outras árvores, evitar danos causados por choques entre si, e, quando as árvores estão se tocando, o amortecimento de massa também não funciona direito. Ao mesmo tempo, elas querem ficar próximas umas das outras para compartilhar nutrientes pelas raízes. Do ponto de vista evolutivo, há muitos motivos para as árvores fazerem isso

• Nunca tinha ouvido falar desse fenômeno, e é bem surpreendente. E também é muito interessante que esses padrões estruturais que lembram caminhos neurais apareçam repetidamente em contextos diferentes